“森林美丽，茂密，高高，”罗伯特·弗罗斯特（Robert Frost）写道。我记得每次我开始沿着离我家不远的林间小径走时，这个模棱两可的感觉。这条步道以弗罗斯特（Frost）的名字命名，弗罗斯特（Frost）在马萨诸塞州的这一地区度过了几年，他用阿默斯特学院（Amherst College）的黄铜钮扣在西装外套上教男孩。诗人在这些特殊的树木间漫步吗？这是可能的，尽管那时，一个世纪以前，他们还很年轻。即便如此，如果他停在这片森林附近，也不会太久，因为“他们今天准时期待我，而且路途遥遥无期。”
当我走在弗罗斯特小径上时，它把我带到了西北林区的一片平淡无奇的草坪上，夹在公路，房屋和城市垃圾场之间。她既不矮又不高，人们的亲密感从未消失。它不是原始的森林，但林木茂盛，不仅使人们想起了流行诗人的韵律，而且还提出了关于树木和森林的棘手问题，这些问题使我困扰了很多年。为什么树那么高？他们为什么不更高？为什么它们的叶子具有如此多种形状和大小？为什么是树（按图论的意义）而不是其他结构？我今天还要讨论一个问题：
今天的问题： 为什么在混交林中树种仍然混杂？
我沿着弗罗斯特小径行驶，进行了一次简短的人口普查，修复了加拿大铁杉，糖枫和至少三种类型的橡树（红色，白色和沼泽），山毛榉和桦木，榛子卵形，韦茅斯松树以及另外两棵我什至无法辨认的树木在Peterson指南和iNaturalist的帮助下。离我家最近的森林是加拿大铁杉，但阔叶树种更常见于山脚下几英里的山坡上。下图显示了在阿默斯特以南的霍利奥克岭的两个山峰之间的通行证（当地人称为缺口）。我于去年10月15日拍摄这张照片，当时每年秋天的颜色使人们更容易识别物种多样性。
这些森林覆盖了美国大部分东部地区。树木的种类随纬度和高度而变化，但是在林冠的任何地方通常有八到十种。个别孤立的地区更加丰富。在南部的阿巴拉契亚山脉的一些山谷中，称为小海湾森林，有多达25种树冠物种。而且热带雨林居住着一百甚至两百种高大的树木。
从生态理论的角度来看，这种多样性令人困惑。一个人可以假设，在任何环境中，一个物种的适应性都会稍好一些，因此将取代所有其他物种，从而主导整个景观。
Garrett Hardin首先描述了这一原理。它的数学公式可能是由Vito Volterra创建的。
环保主义者将此想法称为竞争性排挤的原则。它指出，争夺相同资源的两个或多个物种不能永久共存于同一栖息地。随着时间的流逝，除了一个竞争对手外，所有其他竞争对手都将灭绝。森林冠层的树木似乎在争夺相同的资源-阳光，CO 2，水，不同的矿质养分，因此需要解释混合森林的持久性。
这是竞争先发的小演示。两种类型的树木-分别称为橄榄和橙子-共享一片森林，这是一个可容纳625棵树木的正方形区域。
GitHub上提供了本文中六种计算机模拟的源代码。
最初，为每个点随机分配一种或另一种类型的树。当您单击“开始”按钮（或触摸树木）时，将开始死亡和更新的循环。在每个时间阶段，都会选择一棵树，该树完全随机且不受其类型的影响，并且落在斧头之下。然后，选择另一棵树作为替换树的父树，从而定义其外观。但是，这种选择不是完全随机的，它具有偏差。其中一个物种更好地适应了环境，更有效地利用了可用资源，因此繁殖后代的机会增加了。在控制面板上的树木阵列下方有一个“ fitness bias”（适应度偏差）滑块；当向左移动时，他更喜欢橘子，向右，更喜欢橄榄。
这个实验的结果应该不会令您感到惊讶。有两个物种在打零和游戏：橄榄占领了哪个领土，橘子必须从那里消失，反之亦然。钳工视图逐点捕获所有内容。如果优势很小，那么该过程可能会花费很长时间，但最终效率低下的生物总是会被破坏。 （如果两个物种完全相等怎么办？稍后我会再问这个问题，但是现在让我们假装它永远不会发生。而且我已经巧妙地修改了模拟，因此您不能将偏移量设置为零。）
竞争性抢占不会禁止任何人。共存。假设橄榄树和橘子树使用土壤中的两种矿物质-铁和钙。假设这两个元素都供不应求，并且它们的可用性限制了树木种群的增长。如果橄榄更好地吸收铁，而橘子更有效地吸收钙，那么两者可以建立一个都能生存的体系。
在这个模型中，没有一个物种灭绝。使用标准滑块设置时，当铁和钙以相同的比例存在于培养基中时，橄榄树和橙树平均还保留大约相同数量的树种。随机波动将其推离平衡点，但距离不远且持续时间不长。人口由于负反馈而趋于稳定。如果偶然的变化增加了橄榄树的比例，那么这些橄榄树中的每棵都会获得较少比例的可用铁，从而降低了该物种种群进一步增长的可能性。橙树受铁缺乏的影响较小，因此其种群恢复到其原始值。但是如果橙树超过了它们，它们将因过度使用有限的钙供应而受到限制。
通过向左或向右移动滑块，我们可以改变介质中铁和钙的平衡。以铁为60:40的比例将改变两种树种之间的平衡，从而使橄榄占据更多土地。但是只要资源比例不会太高，少数物种就不会面临灭绝的威胁。两种树木都坚持“活着，让其他人活着”的原则。
从生态学角度讲，橄榄树和橙树树种逃避了竞争性迁移的规则，因为它们在生态系统中占据着独立的生态位（角色）。他们是喜欢不同资源的专业人员。生态位不必完全分开。在上面显示的模拟中，它们部分重叠：橄榄与铁一样也需要钙，但仅占25％；橘树有相反的要求。
竞争压制法中的这种差距是否会允许存在两个以上的物种？是：如果至少有N种独立资源或自然因素限制了它们的生长，并且每个物种都有其自身的限制因素，则N种竞争物种可以共存。每个人都必须有专业化知识。
将生态系统划分为多个生态位的原则是生物学领域的既定实践。达尔文就是这样解释加拉帕戈斯群岛上雀类的多样性的，那里的栖息地（土壤，灌木，树木）或食物（大小不同的昆虫，谷物和坚果）有十二种。林木可以以类似的方式组织，具有不同的微环境以适应不同的物种。创建这样一个多元化社区的过程称为生态位形成。
在林木中可以清楚地看到某些生态位的差异。例如，胶树和柳树更喜欢潮湿的土壤。但是，在我最近的森林中，在枫树，橡树，榛树和其他树木所定居的地区，我找不到任何系统的差异。他们经常在陡峭和高度相同的土地上是近邻，在我看来一样的土壤上生长。也许我只是还没有学会认识树木生长的这些微妙之处。
在生态环境中，生态位的形成尤为复杂，那里需要数百或更多的个体限制性资源。每个树种都负责自己的小小的垄断，要求享有与其他人完全无关的某些环境因素的权利。同时，所有树木都在争夺最重要的资源，即阳光和水，进行激烈竞争。每棵树都试图在森林冠层中占据一个空位，并直接通向天空，在那里它可以散布叶子并每天吸收光子。考虑到赢得这场争光的生存的重要性，将森林群落的多样性与争夺其他次要资源的斗争联系起来似乎很奇怪。
在生态位的创造中，每个物种都赢得了自己的竞争。另一种理论通过假设树木没有试图绕过其他物种来消除竞争问题。他们只是随机移动。根据这个被称为生态中性漂流的概念，所有树木都同样适应其自然环境，并且在任何给定位置和任何时间出现的众多物种都是概率问题。该地点可能被橡树所占据，但枫树或桦树也可能在那里繁茂。自然选择无所不能。当一棵树死亡而另一棵树生长时，自然不会在乎替换树的外观。
这个想法使我们回到上面提到的问题：如果两个竞争物种具有完全相同的适应度，将会发生什么？对于两个物种和十个物种，答案都是相同的，因此，出于视觉多样性的考虑，我们将研究更广泛的社区。
如果运行模拟并耐心等待其完成，则会看到单色的树木阵列。我无法猜测屏幕上将只剩下什么颜色，换句话说，哪种颜色将占据整个森林，但是我知道只有一种。其他九个人将死亡。在这种情况下，这种结果至少可以被认为是出乎意料的。早先我们发现，如果一个物种甚至比其邻居具有最小的优势，那么它将捕获整个系统。现在我们看到甚至不需要优势。即使所有玩家绝对平等，其中一个也将成为山上之王，其余所有将被摧毁。残忍吧？
这是该程序一次运行的图形，显示了每个物种的成员数量随时间的变化：
开始时，所有10个物种均以近似相等的数字表示，并与平均 ...启动程序后，网格开始快速重复更改颜色。但是，在最初的70,000个时间步中，除了三个物种外，所有其他物种都消失了。三个幸存物种轮流在整个阵列中传播对比色。然后，经过大约250,000步后，由鲜绿色线代表的物种下降到零种群或灭绝。一对一斗争的最后阶段非常不平衡-橙色物种几乎完全占主导地位，勃艮第一族在灭绝线附近挣扎，而这场拔河比赛又持续了100,000步。 （一旦系统达到Mono-view状态，其他任何事情都无法更改，因此程序将停止执行。）
这种偏斜的结果无法用算法中的任何隐藏偏差来解释。在所有物种的任何时刻，获得该物种的新代表的概率完全等于失去代表的概率。让我们暂停片刻，以使这个事实变得令人信服。比方说形式 有人口 ，该间隔应在 ... 随机选择的树将属于该树种 很有可能 ; 因此，该树属于某些其他物种的概率必须为... 如果是替代物种而不是受害物种，则获得一名代表，这种事件具有共同的可能性 ... 如果他是受害者，则失去一名代表，但没有替代者，后者具有相同的可能性。
这是一个公平的游戏，没有作弊骰子。尽管如此，还是有人打破了头奖，其他玩家每次都输了。
在该模拟区域内物种多样性的自发灭绝完全是由于随机波动造成的。让我们看一下人口 作为标签沿线段随机游荡，从一端开始 并从另一个 ... 在每个时间步，标记均等地向右移动一个单位 或离开 ; 到达分段的任一端时，游戏结束。关于这种漂泊的最基本事实是，它总是结束。在两个边界之间无限地游荡不是不可能的，但是有可能; 与另一面或另一面相撞有机会...
这种随机行走的预期持续时间是多少？在最简单的情况下，只有一个标签，预期的步数从位置开始， 等于 ... 当游走在一条线段的中间时，此表达式具有最大值。最大持续时间略短脚步。在具有十个物种的森林模拟中，情况更加困难，因为有几个漫游是相关的，或者说是反相关的：当一个标签向右移动时，另一个标签必须向左移动。计算实验让我们知道，十个物种缩减为一个物种所需的中值时间约为脚步。
从这些计算模型中，很难看出中性的生态变化如何成为森林多样性的救星。相反，似乎可以确保我们以单一养殖结束—一种物种消灭了所有其他物种。但这还不是故事的结局。
在这里，您不应忘记该过程的时间规模。在模拟中，时间是通过计算森林中树木死亡和更换的周期来测量的。我不确切知道如何将其转换为日历年，但是我可以假设625棵树的320,000个死亡和替换事件可能需要50,000或更长的时间。对于新英格兰的森林来说，这是很长的时间。大约2万年前的Laurentide Ice Sheet清除了整个现有景观。如果当地的森林以随机漂移的速度消失了，那么我们还没有时间结束比赛。
问题在于，这种说法暗示着早期的森林是多样化的，并逐渐演变为单一栽培，这没有观测结果的支持。相反，多样性似乎随着时间而增加。...田纳西州的科夫森林比新英格兰的森林要古老得多，其物种更多而不是更少。而且据信，超多样化的热带雨林生态系统已经存在了数百万年。
尽管存在这些概念上的障碍，但许多生态学家仍积极倡导环境中性漂移的想法。最著名的例子是史蒂芬·哈伯（Stephen Hubbell）在2001年出版的《生物多样性和生物地理学的统一中立理论》。 Hubbell捍卫这一想法的主要方面（如果我理解正确的话）是625棵树没有构成森林，当然也不能构成地球的整个生态系统。
Hubbell的中性漂移理论是受先前对岛屿生物地理学的研究启发的，尤其是1960年代Robert MacArthur和Edward Wilson的合作。假设我们的一小部分来自树木生长在与大陆分离的岛屿上。在大多数情况下，该岛是孤立地进化的，但有时鸟会从大陆更大的森林中带走种子。我们可以通过向中性漂移模型中添加移民来模拟这些罕见事件。在下面的演示中，滑块控制移民级别。使用默认值 每棵需要更换的树木都不是从当地森林中采伐的，而是从稳定的保护区采摘的，其中 同样有可能选择物种。
在最初的几千个周期中，森林的进化与正常漂移模型中的进化几乎相同。首先是短暂的完全混乱，然后是一波束鲜花在森林中蔓延，然后变成粉红色，然后变成紫红色，然后变成鲜绿色。不同之处在于这些膨胀物种都无法捕获整个地块。如下图所示，它们从未大大超过总种群的50％，然后消失在其他物种的阴影下。后来，另一种树色尝试创建一个帝国，但遇到了同样的命运。 （由于该过程没有明确的终点，因此模拟在500,000个循环后停止。）
移民，即使是低水平的移民，也对模型的行为和森林的命运产生了质的变化。重要的区别是我们不能再说灭绝是永久的。该物种可能会从有625棵树木的阵列中消失，但迟早会从永久保护区中重新引入。因此，问题不在于该物种是否生存或灭绝，而是当前是否存在。以移民率 现有物种的平均数量大约相等 ，也就是说，它们都没有消失很长时间了。
在较高的移民水平下，十种物种仍处于完全混合状态，它们都没有在控制世界上取得任何进展。另一方面，尽管它们是暂时的，但它们灭绝的风险很小。将滑块一直拖动到最左侧，将移民率设置为森林将变成随机闪烁的灯光。下图中没有灭绝。
如果将滑块一直拖动到另一侧，则不那么频繁的移民将使物种的分布远离平等状态。在图中移民出现在每个地方的图表上在第九个周期中，一大部分中的一两个物种占主导地位；其他品种往往是在灭绝或濒临超越，但迟早回来。生物物种的平均数量大约等于，有时只剩下两种。
带系数 移民的影响几乎不明显。与非移民模型一样，一个物种覆盖了整个遗址；在下面的示例中脚步。此后，罕见的移民事件在曲线上产生了小的尖峰，但是不同种类的物种将能够在很长一段时间内取代获胜者。
该模型的孤立结构使我们有可能了解社区之间零星而脆弱的联系如何对其发展产生巨大影响。但是岛在此模型中是可选的。以树木不动而著称的树木即使没有被水体隔开，也很少有远距离的关系。 Hubbell制定了一种生态漂移模型，其中将许多小片森林划分为一个等级的元社区。每个站点既是一个岛屿，又是更大的物种多样性存储库的一部分。通过选择合适的地点大小和地点之间的迁移系数，可以维持许多物种的平衡。 Hubbell还考虑了全新物种的出现，这也被视为偶然或选择中立的过程。
生态位形成和中性生态漂移的理论在怀疑论者中提出了类似的问题。在生态位形成的情况下，我们研究数十种或数百种并存的树种，并提出以下问题：“它们中的每一个都有独特的限制资源吗？”对于中性漂移，我们会问：“所有这些物种的适应度是否完全相同？”
Hubbell颠倒过来回答了最后一个问题。我们观察到共存这一事实意味着平等：
« , , - , . , .. - , , . - , ».
赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer）宣布了优胜劣汰。我们对这个座右铭有一个必然的推论：如果它们都得以幸存，那么所有人都应同样适应。
现在完全不同了。
专门开发了另一种森林多样性理论来回答最困难的问题-热带生态系统中树木的极端多样性之谜。在1970年代初，在世界不同地区独立工作的野外生物学家Joseph Heard Connell和Daniel Hunt Jensen几乎同时提出了相同的想法。他们假设，在热带雨林中，树木利用社会距离作为防患于未然的保护措施，从而刺激了多样性。
（“社会距离”一词并没有出现在康奈尔和詹森五十年前的著作中，但是今天我无法抗拒以这种方式描述他们的理论的诱惑。）
在热带雨林中生存并不容易。树木正受到掠夺者，掠食者，寄生虫和病原体等团伙频繁袭击的压力。 （Connell在“敌人”标题下总结了所有这些反派。）许多敌人都是专家，只针对一种树种。专业化可以用竞争性的迁徙来解释：每种树种成为支持一种敌人类型的独特资源。
假设一棵树受到大量宿主特定敌人的攻击。一群恶棍不仅袭击一棵成年树，而且还袭击拥有者的所有后代，这些后代在父本旁边生根。由于幼树比成年树更易受伤害，整个树木将被摧毁。
距离父本较远的新芽更可能未被发现，直到它们成熟并且足够有弹性以抵抗攻击。换句话说，进化可能更喜欢离苹果树较远的苹果。 Jensen用类似于上面显示的图形模型来说明了这个想法。随着与父母之间距离的增加，种子出芽和生根的可能性变得越来越小（红色曲线），但是这种新芽能够存活到成熟的可能性变得越来越大（蓝色曲线）。成功繁殖的总概率是这两个因素的乘积（紫色曲线）；它的顶部在红色和蓝色曲线的交点处。
Connell-Jensen的理论预测，一种树种将在整个森林中广泛分布，在它们之间为其他树种留出大量空间，这些树种也将具有同等分散的分布。这个过程导致了防呆效果：同一树种的平均距离比它们在完全随机的结构中的距离要远。基于阿尔弗雷德·罗素·华莱士（Alfred Russell Wallace）在热带地区的长期经验，他在1878年注意到了这种模式：
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我的社会疏远过程的人工模型实现了一个简单的规则。当一棵树死亡时，它不能被同一物种的另一棵树替代，并且这种替代在外观上无法与空出空间周围的八个最近邻居中的任何一个匹配。因此，同一物种的树木之间必须至少有另外一棵树。换句话说，每棵树周围都有一个禁区，相同种类的其他树无法在其中生长。
事实证明，社会疏远是维护多样性的一种非常有效的方法。当您按Start（开始）时，模型栩栩如生，开始像50年代好莱坞电影中的计算机的前面板一样闪烁。然后它只是不断闪烁，没有其他任何反应。成功的物种接管领土，也没有灭绝，就没有开花的浪花。种群大小的波动甚至比阵列中物种完全随机且均匀分布的波动要小。下图显示了这种稳定性，该图显示了十个物种的平均接近62.5：
当我完成编写该程序并第一次按下按钮时，我期望看到所有十个物种的短期生存。
铅笔素描影响了我的期望。我确保只有四种颜色足以创建一个模式，在该模式中，没有两个相同颜色的树在水平，垂直或两个对角线上彼此相邻。上面显示了这些模式之一。我怀疑社交疏离协议可能导致模型凝结为这种结晶状态，而丢失的不是重复模式的物种。我错了。虽然确实有4种颜色是社交距离2D网格的最小颜色数，但是算法中没有任何刺激系统寻找最小颜色的数。
通过研究该计划，我能够弄清楚是什么使所有物种得以生存。有一个积极的反馈流程，优先考虑稀有性。假设目前，橡树在普通人群中的出现频率最低。结果，橡树最不可能出现在森林中任何自由空间周围的禁区中，这反过来意味着橡树最有可能被选择作为替代品。只要橡树仍然比平均水平稀少，它们的数量就会增长。对称地，冗余物种的代表很难为其后代找到自由空间。与人口平均水平的所有偏差都是自我调节的。
此模型中的初始配置是完全随机的，并且忽略了阻止相同物种的树木相邻的约束。通常，在初始模式中大约有200个禁区冲突，但在前几千个时间步中将所有这些冲突消除。之后，严格遵守规则。请注意，对于十个物种和一个九个座位的禁区，总是至少有一个物种可以填充空白空间。如果您尝试使用9种或更少的物种，那么森林中的一些空白空间应保持为空白。还值得一提的是，该模型使用了环形面的边界条件：网格的右边缘与左边缘相邻，顶部与底部相连。这样可以确保网格中的所有位置都恰好有八个邻居。
Connell和Jensen设想了更宽的禁区，因此物种种类也更多。实现这样的模型需要更多的计算。 Tall Levy和其他人最近的一篇文章描述了这种模拟。他们发现，幸存物种的数量及其空间分布在很长一段时间内都保持相当稳定（2,000亿棵树木变化事件）。
Connell-Jensen机制也可以在温带森林中工作吗？像在热带地区一样，高纬度地区的树木有专门的敌人，其中一些臭名昭著-荷兰榆病和食用板栗树皮，灰祖母绿窄体金鱼，吉普赛蛾毛虫会破坏橡树叶。我家附近的铁杉经得起吸吮树汁的爱马仕甲虫的猛烈攻击。也就是说，这里也存在根据Connell-Jensen模型推动多样性增长和反集束的力量。但是，观察到的北部森林的空间结构略有不同。社会距离并没有在这里持续。树木的分布通常有点像堆状，一种物种的代表聚集在小树林中。
感染驱动的多元化是一个引人入胜的想法，但与前面提到的其他理论一样，它也存在一些合理性问题。在生态位形成的情况下，我们需要为每种物种找到独特的限制资源。在中性漂移的情况下，我们需要确保选择真正是中性的，并为看起来完全不同的树木分配相同的适应性。在Connell-Jensen模型中，我们需要为每个物种使用专门的害虫，其威力足以抑制所有相邻的芽。难道是真的，每棵树都有自己的克星？
还有理由怀疑模型的稳定性及其抗破坏性。假设一种入侵物种出现在雨林中，这是该大陆上新发现的一棵树，附近没有敌人。那会发生什么呢？下面显示的程序为我们提供了答案。运行它，然后单击“入侵”按钮。
您可以按几次“入侵”，因为新来的物种甚至在没有立足之地之前就已经灭绝。还要注意，我放慢了此模拟的速度，因为否则它很快就会完成。
在没有敌人的情况下，入侵者可以无视社会疏远的规则，占据森林中空置的任何空间而无需回望邻居。一旦入侵者占领了大部分地点，隔离的规则就变得不那么繁琐了，但是到那时其他物种就为时已晚。
关于康奈尔-詹森理论的另一半严肃的想法是，在树木与敌人之间的战争中，人类无疑选择了一方。如果我们知道该怎么做，我们将希望销毁所有这些昆虫，真菌和其他杀死树木的害虫。每个人都乐于带回榆树和栗子，并在为时已晚之前保存东部铁杉。在这个问题上，我赞同嬉皮士拥抱树木的信念。但是，如果康纳尔和詹森是正确的，并且他们的理论适用于温带森林，那么杀死所有敌人实际上将导致树木多样性的毁灭性破坏。在没有害虫压力的情况下，竞争性排斥将接管一切，到处都是同树种的森林。
森林中物种的多样性现在可以与生物学理论的多样性相比。在本文中，我考察了三个想法：生态位的形成，中性漂移和社会疏远。在生态学家心中，它们似乎并存。那么为何不？每个理论在克服竞争性压制的意义上都是成功的。此外，每种理论都做出了明确的预测。就利基形成而言，每个物种必须具有独特的限制资源。尽管物种总数保持稳定，但中性漂移会产生异常的种群动态，其中物种不断出现和消失。空间上的抗聚群现象源于社会距离。
我们如何在这些（可能还有其他）理论中选择赢家？科学传统说，硬道理应该保留自然。我们需要进行实验，或者至少要深入该领域并进行系统的观察，然后将这些结果与理论预测进行比较。
已经有很多关于竞争性排挤的实验测试。例如，托马斯·帕克（Thomas Park）及其同事对两种密切相关的甲虫种进行了长达十年的一系列实验。最终，一种或另一种总是盛行。 1969年，弗朗西斯科·阿亚拉（Francisco Ayala）撰写了一个关于果蝇的类似实验，在其中他观察到在认为不可能的条件下共存。他的工作引发了争议，但最终结果并没有导致理论的放弃，而是导致压抑适用的数学描述的改进。
用树木做这样的实验不是很好吗？不幸的是，它们不容易在试管中生长。对寿命比我们长的许多世代生物进行研究是一项艰巨的任务。就面粉甲虫而言，Park有十多年的时间观察了一百多个世代。对于树木，类似的实验可能需要10,000年。但是野外生物学家是一个足智多谋的人，我敢肯定他们会提出一些建议。同时，我想谈谈有关此问题的理论，数学和计算方法。
在阿尔弗雷德·詹姆斯·洛特卡（Alfred James Lotka）和维托·沃尔泰拉（Vito Volterra）的努力下，生态学在1920年代成为一门严肃的数学学科。为了解释它们的方法和思想，我们可以从一个熟悉的事实开始：生物繁殖自己，导致人口增长。用数学术语来说，这种观察变成了一个微分方程：
指出人口的瞬时变化率 与自己成比例 -该物种的代表越多，它们就会出现越多。比例常数称为自己的繁殖率；当没有什么限制人口增长并且不干扰人口增长时，可以观察到该系数。该方程式有一个解给我们 根据 ：
哪里 -原始人口。这是无限指数增长的秘诀（假设正）。在有限的世界中，这种增长不可能永远持续下去，但这现在不应该让我们担心。
让我们介绍第二种，遵循相同类型的生长法，但具有自己的繁殖率 ... 现在我们想知道如果两个物种以某种方式相互作用会发生什么。Lotka和Volterra（彼此独立工作）通过以下对方程式进行了解答：
该系统的解决方案不像一种无限增长的解决方案那样简单。发生什么取决于四个常数的符号和值：， ， 和 ... 在任何情况下，我们都可以 和 为阳性，因为否则该物种将灭绝。这留下了四个组合 和 ，交叉项系数 ：
- ：捕食者－被捕者系统，其中 是捕食者； 获得优势， 一块时受苦 大（即两个物种都很丰富）。
- ：“捕食者—猎物”系统，其中 -捕食者。
- ：一种共生或互惠的系统，其中每个物种的存在对彼此和对自己都有利。
- ：每个物种减慢另一个物种生长的竞争。
任何时间 两种类型的系统的状态可以表示为平面上的一个点 ，其坐标为两个总体的水平。对于某些参数组合， ， ， 有一个稳定的平衡点。当系统到达此点时，它仍然是一个点，并且在发生任何轻微波动后会返回该点。其他平衡是不稳定的：与平衡点的最小偏差会导致人口水平发生重大变化。而且，真正有趣的案例没有固定点；系统状态描述飞机中的闭环，不断重复整个状态周期。这些周期对应于两个人口水平的波动。在许多捕食者－猎物系统中也观察到类似的波动。实际上，正是由于加拿大毛皮和亚得里亚海渔业中种群的周期性增加和减少所引起的好奇心促使洛特卡和沃尔泰拉致力于解决这一问题。
1960年代和70年代带来了新发现。对与Lotka-Volterra系统非常相似的方程式的研究揭示了“确定性混沌”现象，其中代表系统状态的点沿着极其复杂的轨迹移动，但是这种漂移并不是偶然的。这一发现之后，围绕生态系统的复杂性和稳定性展开了激烈的辩论。您能在自然人口中找到混乱吗？与简单的物种相比，由许多物种组成且具有许多相互关系的群落是否更稳定？
如果您将其视为抽象数学，则这些方程式具有极大的美，但是有时很难将数学与生物学进行比较。例如，当将Lotka-Volterra方程应用于争夺资源的物种时，模型中并未表示资源本身。数学结构描述的东西更像是食肉动物与食肉动物的相互作用-互相吃的两个物种。
在这些模型中，甚至有机体本身也只是虚幻地代表。微分方程是在实数集上定义的，它为我们提供了种群的水平或密度，而不是单个植物或动物的密度或密度-那些离散的对象我们算作整数。数字类型的选择对于大型人口来说并不是那么重要，但是当人口下降时，例如0.001-一棵毫树，这会导致奇数。使用有限差分方程代替微分方程可以避免此问题，但是计算变得更加混乱。
另一个问题是这些方程是严格确定的。使用相同的输入数据，即使在混沌模型中，我们也将始终获得完全相同的结果。确定性排除了对诸如中性生态漂移之类的模型进行建模的可能性。但是即使使用包含噪声或不确定性源的随机微分方程也可以解决该问题。在这种类型的模型中，响应不是数字，而是概率分布。我们不认识人口 在这一刻 和概率 具有定义的均值和方差的分布。另一种方法称为“马尔可夫链蒙特卡洛（Markov Chain Monte Carlo，MCMC）”，它使用随机性来源从这种分布中获取样本。但是，MCMC方法将我们带入了计算模型而非数学模型的世界。
通常，计算技术允许在模型元素和建模实体之间进行直接映射。我们可以“掀开盖子”，向里看，在那儿找到树木和资源，生与死。这样的计算对象不是很灵活，而是离散的并且总是有限的。总体不是数字或概率分布，而是一组单个对象。我发现这些模型在理论上要求不高。需要灵感和直觉来创建一个微分方程，该微分方程传达了生物系统的动力学。创建一个程序来实现森林生活的几个基本要素（一棵树死掉，另一棵代替它）很容易。
本文中包含的六个小模型主要用作可视化。在大多数情况下，它们的计算成本是在屏幕上绘制彩色点。但是更大，更雄心勃勃的模型的实现是完全可能的，例如上述Taal Levy及其同事的工作。
但是，尽管计算模型更易于创建，但解释起来却更加困难。如果您只运行一次模型，视图将在其中消失，那么您可以从中获得多少信息？并不是的。在下一次运行中可能会发现 和 共存。为了得出正确的结论，您需要收集大量运行的统计信息，也就是说，答案再次采用概率分布的形式。
蒙特卡洛模型的具体性和清晰度通常是一种优点，但它们也有阴暗面。如果微分方程模型可以应用于任何“大”人口，那么这种模糊的描述可能不适用于计算环境。需要给数字起一个名字，让这个选择是任意的。选择我的森林模型的大小（625棵树）只是为了方便。比方说，我们需要等待数百万步的时间才能发生有趣的事情。当然，在实验室和现场的实验中也会出现相同的问题。
两种类型的模型总是存在过度简化的风险。有时重要的方面被排除在模型之外。就森林模型而言，令我困扰的是树木没有生命史。一棵树死了，另一棵树立即出现在它的位置，完全长成。此外，模型不包括授粉和种子散布，以及罕见事件（飓风和火灾），这些事件可能会改变整个森林的形状。如果森林生活的所有这些方面都发生在方程式或算法中，我们是否学得更多？也许吧，但是我们需要在那条线附近停下来？
我对生态学模型的了解始于约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）于1974年出版的《生态学模型》。我最近重读了一次，学到的东西比第一次还多。梅纳德·史密斯（Maynard Smith）指出了仿真和模型之间的区别，仿真对回答有关特定问题或情况的问题很有用，而仿真对测试理论也很有用。他建议以下内容：“好的模拟应包含尽可能多的细节，而好的模型应包含尽可能少的细节。”
补充阅读
Ayala，FJ，1969年。竞争排除原则的实验无效。自然224：1076-1079。
Clark，James S.，2010年。《林木中高物种多样性所需要的个体和变异》。科学327：1129-1132。
Connell，JH1971。关于天敌在防止某些海洋动物和雨林树木竞争性排斥中的作用。在《人口动态》中，PJ Den Boer和G. Gradwell编辑，瓦赫宁根，pp。 298-312。
Gilpin，Michael E.和Keith E. Justice。 1972年。重新解释了竞争排斥原则的无效性。自然236：273-301。
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